Результаты и обсуждение
Экспериментальная генетика и физиология / Роль изоферментов лактатдегидрогеназы в адаптациях млекопитающих Карелии / Результаты и обсуждение
Страница 1

У большинства млекопитающих и птиц ЛДГ в органах представлена пятью изоформами (Райдер, Тейлор, 1983). Каждый изофермент ЛДГ (рис.) представляет собой тетрамер и образуется при различных сочетаниях четырех субъединиц двух типов — мышечного (muscle) — М (или А) и сердечного (heart) — Н (или В), синтез которых контролируется двумя неаллельными аутосомными генами — LDH-A и LDH-B (Уилкин-сон, 1968; Корочкин и др., 1977; Глазко, 1988). Эволюционное значение появления генных ло-кусов LDH-A или LDH-B, которые произошли в прошлом в порядке дупликации единого предка LDh (Корочкин и др., 1977) заключалось в необходимости приспособления животных к среде обитания.

Лактатдегидрогеназа катализирует реакцию взаимопревращения лактата и пирувата, сопровождаемую изменением НАД-Н и НАД+. Показано, что изоформа ЛДГ-5 (А4) характеризуется низким сродством к пирувату, т.е. действует наиболее эффективно при концентрации пиру-вата 10"3М. В то же время ЛДГ-1 (В4) обладает высоким сродством к пирувату и лучше функционирует при его концентрации 2^10'4М. Если пируват занимает ключевое положение в углеводном обмене, то роль лактата не столь велика и он служит лишь временным акцептором электронов или окислителем в условиях недостаточного снабжения тканей кислородом. Отсюда, важная функция ЛДГ — это не восстановление пирувата или окисление лактата, а регулятор-ное соотношение количества НАД+ и НАД^Н, поскольку именно оно влияет на скорость многих каталитических реакций. Из этого следует, что присутствие ЛДГ-5 наиболее желательно в тех тканях, которые испытывают дефицит кислорода (т.е. функционирует в анаэробных условиях).

В отсутствие кислорода НАД^Н не может быть вновь окислен до НАД+ и, следовательно, гликолиз должен бы остановиться. Наличие же ЛДГ-5, характеризующееся низким сродством к пирувату, делает возможным окисление НАД^Н до НАД+ вследствие превращения пирувата в лактат, т.е. энергия выделяется в анаэробных условиях до тех пор, пока концентрация лактата не будет критической. В аэробных тканях, где нет дефицита О2, желательно присутствие ЛДГ-1, для которой характерно высокое сродство к субстрату.

Напряжение О2 в тканях и наличие субстратов окисления являются одним из решающих факторов в регуляции активности того или иного типа субъединиц, а два крайних («чистых») изофермента ЛДГ-1 и ЛДГ-5 несут на себе основную регуляторную нагрузку в процессе метаболической перестройки (Everse, Kaplan, 1973). В тех тканях, в которых периодически создаются как аэробные, так и анаэробные условия, совместное присутствие обоих изофер-ментов А и В-типа является наиболее выгодным (Оно, 1973).

В результате изучения было установлено, что лактатдегидрогеназа присутствует во всех исследованных органах в пяти молекулярных формах: от быстрой анодной фракции — ЛДГ-1 до медленной катодной — ЛДГ-5. У большинства изученных видов млекопитающих можно выделить три группы тканей, характеризующихся определенным набором изоферментов. Первая группа объединяет ткани сердца и почек, в которых преобладают анодные фракции, отражающие аэробный тип метаболизма. Анализ полученных данных показал, что суммарное содержание анодных форм в сердце млекопитающих составляет более двух третей от общего содержания ЛДГ (табл. 1.). Суммарное количе ство ЛДГ-1 и ЛДГ-2 варьировало от 68,8% у норки до 92,4 у лося. Доля катодных фракций ЛДГ-4 и ЛДГ-5 была незначительной — от 0% у рыжей полевки до 5,5 у песца. В количественном отношении все пять фракций ЛДГ сердца укладываются в ряд в порядке убыли активности: ЛДГ-1 > ЛДГ-2 > ЛДГ-3 > ЛДГ-4 > ЛДГ-5. Исключением являются изоферментные спектры ЛДГ сердца у куницы лесной и норки американской. У этих видов доля ЛДГ-2 больше, чем ЛДГ-1.

Источником работы почек, осуществляющих выделительную функцию, служит гликолиз, энергия которого реализуется в процессах клу-бочковой фильтрации и канальцевой реабсорб-ции и затрат на образование концентрированной мочи (Наточин, 1982). Имеются данные о способности почек к аэробному гликолизу (Райдер, Тейлор, 1983), что подтверждается относительно высоким суммарным содержанием анодных изоферментов ЛДГ-1 и ЛДГ-2 у большинства исследованных зверей (табл. 2). Активность электрофоретических фракций, так же как и в сердце, убывала в ряду ЛДГ-1 > ЛДГ-2 > ЛДГ-3 > ЛДГ-4 > ЛДГ-5.

Вместе с тем у некоторых из изучаемых млекопитающих обнаружены видовые особенности. Так, в тканях почек лося суммарное содержание ЛДГ-1 и ЛДГ-2 по сравнению с другими видами было самым высоким, составляя 92,5%, ЛДГ-4 — самым низким (0,5% от общей активности), фракция ЛДГ-5 практически отсутствовала (соотношение субъединиц В:А равнялось 90:10). Это свидетельствует о значительном преобладании аэробных процессов у этих представителей парнокопытных, что, возможно, связано с особенностью питания и обмена веществ у исключительно растительноядного лося (Кочанов и др., 1981; Вебер и др., 1992).

Страницы: 1 2 3 4 5

Смотрите также

Введение
Исследований, непосредственно посвященных популяционной структуре вида и закономерностям динамики численности рыжей полевки, немного, к тому же все они носят региональный характер и основываются н ...

Экономические механизмы охраны природы
Проблема защиты экологии встала перед человечеством сравнительно недавно. Но уже в нашем веке, который ознаменовал себя масштабным истощением природных ресурсов, огромным количеством вредны ...

Экологическая ниша
Понятие ниши пронизывает все сферы экологии. Если бы термину «экологическая ниша» не придавали так много самых разных значений, то экологию можно было бы определить как науку о нишах. Многие аспек ...

Разделы