• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Форма, размер и расположение листьев

Эволюционная экология / Взаимодействие климата и растительности / Форма, размер и расположение листьев

Страница 1

Разнообразие размеров и формы листьев поистине трудно себе представить. Среди листьев есть опадающие и вечнозеленые, а их пространственное взаиморасположение сильно варьирует у разных видов и даже в пределах одного вида. По-видимому, это грандиозное разнообразие в расположении листьев — результат естественного отбора, направленного на достижение максимального успеха в размножении растений, живущих в различных условиях среды. На расположение и форму листьев оказывает влияние множество факторов, в том числе свет, наличие воды, доминирующие ветры и растительноядные животные. При росте в тени многие растения дают более крупные и менее рассеченные листья, чем при росте на ярком свету. Сходным образом теневыносливые растения подлеска обычно характеризуются более крупными и более простыми по форме листьями, чем виды, образующие полог леса. Похожие типы листьев часто развиваются в эволюции независимо у представителей разных таксономических групп (особенно часто у деревьев), произрастающих в местах, удаленных друг от друга географически, но сходных по климатическим условиям (Bailey, Sinnot, 1916; Ryder, 1954). Деревья влажных долинных тропических дождевых лесов имеют большие вечнозеленые листья с лопастным или ровным краем; у растений чапарраля наблюдается тенденция к образованию мелких вечнозеленых листьев ксерофит-ного типа, а в сильно засушливых районах часто встречаются суккуленты, состоящие из одного стебля без листьев (как у кактуса) или растения с цельнокрайними листьями (особенно среди вечнозеленых); у растений холодного влажного климата листья часто с выемчатым или лопастным краем и т. д. Наличие этих повторяющихся типов размеров и формы листьев заставляет предположить, что возможна общая теория, объясняющая эволюцию формы и расположения листьев.

Было предложено несколько моделей, объясняющих образование листьев разных размеров, оптимальных для определенных условий среды. Согласно одной из них, в эволюции максимизируется эффективность использования воды (количество граммов углекислого газа, ассимилированного на 1 г израсходованной воды),

Рис. 3.12. Схема распределения размеров листьев в зависимости от условий обитания растений: от влажных к сухим и от затененных к солнечным. Заштрихованный на рисунке участок соответствует условиям, преобладающим в природе. (Из Givnish, Vermeij, 1976. Copyright 1976 by The University of Chicago Press.)

которая является своего рода мерой производительности растения (Parkhurst, Loucks, 1971). Сходная модель была предложена и для объяснения размеров и формы листьев винограда (Givnish, Vermeij, 1976). Даже эти сравнительно простые модели предсказывают существование нескольких размерных классов листьев, например крупных, листьев у растений, произрастающих в теплых влажных затененных местах, и мелких —у растений, произрастающих в более холодных или в более теплых и одновременно солнечных местообитаниях (рис. 3.12).

Дихртомия в возникновении вечнозеленых и листопадных пород Также может трактоваться с позиций баланса затрат и выгод (Orians, Solbrig, 1977; Miller, 1977). Анализируя форму и расположение листьев у пустынных растений, Орианс и Солбриг (Ori-«ns, Solbrig, 1977) расположили все типы листьев в ряд от относительно «дещевого» опадающего мезофитного листа до более «Дорогого» вечнозеленого ксерофитного листа. Мезофитные листья осуществляют фотосинтез и транспирацию с больщей интенсивностью и поэтому расходуют значительное количество воды (низкий потенциал почвенной влаги). В пустынях такие растения растут преимущественно вдоль русел рек.