• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Адаптация и ухудшение среды

Эволюционная экология / Физиологическая экология / Адаптация и ухудшение среды

Страница 2

По мнению Фишера, сушествует один шанс из двух, что очень незначительные ненаправленные изменения, затрагиваюшие или организм или среду обитания, окажутся для организма полезными (т. е. сократят расстояние между А и В). Вероятность подобного улучшения связана с величиной происшедшего изменения обратной зависимостью (рис. 4.9). Очень большие перемены, касаюшиеся как организма, так и окружаюшей среды, всегда мало адаптивны, поскольку они, даже если происходят в нужном направлении, «перескакивают» через точку более оптимальной адап-тапии. (Конечно, есть некоторая малая вероятность того, что подобные сушествеппые изменения во внешней среде, или «макро-мутапии», поместят организм в совершенно новую сферу адапта-пии и, таким образом, поднимут его обший адаптапиоппый уровень.) Фишер проводит здесь аналогию с настройкой микроскопа, при которой очень осторожные движения микрометрического винта в равной степени могут улучшить или ухудшить фокусировку рассматриваемого объекта, по резкие движения макрометриче-ского винта почти наверняка выведут объект из фокуса. Можно представить себе, что организмы «следуют» за средой как в экологическом, так и в эволюпиоппом масштабе времени, изменяясь вслед за изменениями окружаюшей их среды.

Рис. 4.8. Предложенная Фишером модель адаптации организма и ухудшения среды обитания. Точка А соответствует гипотетическому «идеально адаптированному» организму; реальный организм (точка В) никогда не адаптирован в совершенстве к своей среде и поэтому всегда располагается на схеме на некотором расстоянии 4 от точки А. Сферическая поверхность представляет собой геометрическое место точек, уровень адаптации которых равен уровню адаптации рассматриваемого организма. Очень незначительные ненанравленные изменения, затрагивающие или организм (точка BJ или среду (точка А), могут с равной вероятностью как повысить, так и понизить уровень адаптации а.

Рис. 4.9. Зависимость вероятности повышения уровня адаптации (т. е. сокращения d) от величины ненаправленпого изменения в среде для случая большого числа переменных (измерений) среды. Кривые соответствуют двум гипотетическим организмам: высокоадаптироваппому специализированному (I), с узкой зоной толерантности, и менее адаптироваппому, песпециализироваппому (II), с широкой зоной толерантности и (или) с большим числом размерностей ниши. Любое случайное изменение той или иной силы с большей вероятностью вызовет повышение уровня адаптации у песпециализироваппого организма, чем у специализированного. (Частично заимствовано из Fisher, 1958а.)

Точка А сдвигается из-за происходящих в среде суточных, сезонных или долгосрочных флуктуации, точка В следует за ней. Подобное следование за средой может иметь физиологическую (как при акклимации), поведенческую (включая научение) и (или) генетическую (эволюционную) основу в зависимости от временного масштаба изменений, происходящих в среде.

При прочих равных условиях приспособленность отдельных организмов с узкими пределами толерантности, например хорошо адаптированных специализированных форм, при ухудшении среды обычно снижается больше, чем приспособленность организмов, менее специализированных, характеризующихся более пластичными потребностями. Таким образом, формы, более специализированные и (или) имеющие ограниченные гомеостатические возможности, не могут вынести таких крупных перемен во внешней среде, которые успешно выносят формы, неспециализированные или с более развитым гомеостазом (рис. 4.9). Организмы, адаптированные лучше (с1 меньше) и (или) адаптированные к большему числу факторов среды, способны пережить более серьезные перемены во внешней среде, чем организмы, адаптированные хуже (с( больше) или адаптированные к меньшему числу факторов среды. Модель Фишера приложима только к ненаправленным изменениям в любой из частей адаптивного комплекса, например мутациям, и, возможно, к определенным колебаниям климата или другим случайным событиям. Однако, по-видимому, многие перемены во внешней среде не случайны. Изменения других организмов, связанных с изучаемым, особенно его хищников и жертв, неизменно приводят к снижению степени соответствия организма окружающей среде и, следовательно, к ухудшению этой среды (гл. 6).