• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Общественное поведение и отбор родичей

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Общественное поведение и отбор родичей

Страница 2

Здесь следует еще раз сослаться на Фишера, выдвинувшего интересные идеи при обсуждении проблемы проявления у насекомых в эволюции несъедобности и предупреждающей окраски. Многие несъедобные или даже ядовитые насекомые, особенно гусеницы некоторых бабочек, имеют яркую окраску, и позвоночные хищники, главным образом птицы, быстро обучаются не поедать их. Как отметил Фишер, трудность в объяснении появления кричаще яркой окраски состоит в том, что первые обладающие ею мутанты в высшей степени заметны и, по-видимому, вначале должны подвергаться усиленным атакам со стороны необученных хищников, а следовательно, — находиться в положении, крайне невыгодном с точки зрения отбора по сравнению с другими, не столь ярко окрашенными особями. Фишер предположил, что предупреждающая окраска может легче возникнуть в семейном скоплении близнецов-мутантов, обитающих на одной ветке, где сверхзаметные особи могут выступать в роли «псевдоалътруи-стов». Своим аргументам Фишер придал и количественный аспект, указав, что, хотя каждый из близнецов разделяет только половину генов, вследствие того что самих близнецов много, общее количество сохранивщихся генов превыщает количество, содержащееся в геноме одной погибщей особи.

Насекомые—представители отряда перепончатокрылых, куда входят муравьи, пчелы, осы и щерщни, — часто образуют колонии и демонстрируют явно альтруистическое общественное поведение, у перепончатокрылых интересная гаплодипло-идная генетическая система: самцы образуются из неоплодотво-ренных яиц и являются гаплоидами. Таким образом, все гаметы, образуемые данным самцом, в генетическом отнощении идентичны (за исключением случаев соматических мутаций) и несут полный геном самца. Иными словами, у самцов нет отца, но обязательно есть дед. Самки — нормальные диплоидные организмы, каждое яйцо которых включает ровно половину их генома. Поскольку у многих перепончатокрылых матка спаривается только один раз в течение жизни и запасает мужские гаметы в спермато-теке, все ее потомки имеют одного отца. В результате такой необычной системы передачи генов сестры оказываются между собой более близкими родственниками, чем мать и дочери, так как в первом случае у них три четверти общих генов, а во втором только половина. Из этого соотнощения можно предсказать, что рабочим пчелам выгоднее помогать в выращивании своих сестер до половой зрелости, чем самим спариваться с самцами. Интересно, что иногда рабочие пчелы могут откладывать гаплоидные яйца, дающие самцов. Самцы разделяют меньще генов как со своими близнецами, так и с потомками и никогда не трудятся на благо колонии.

Термиты также живут сложно организованными колониями, в которых помимо «царицы» и «царя» есть рабочие особи обоих полов, образующие несколько каст. Но, поскольку оба пола у термитов имеют нормальный диплоидный набор хромосом, доводы отбора родичей в данном случае недостаточны для того, чтобы объяснить ими возникновение в эволюции общественного образа жизни. До настоящего момента наилучщее «объяснение» этой эволюционной загадки включает необходимость тесной зависимости термитов друг от друга для постоянного обновления популяций простейщих, обитающих в их кищечнике. Эти эндосимбиотические простейщие, образующие целлюлазу и позволяющие термитам переваривать древесину, утрачиваются при каждой линьке и в течение жизни каждой особи должны многократно заноситься в ее кищечник. По-видимому, пара термитов, (царь и царица) максимизируют успех своего размножения, продуцируя больщое число неразмножающихся потомков (рабочих), которые в свою очередь позволяют дать успещно размножающееся потомство (новых цариц и царей). Среди рабочих особей должен, однако, происходить отбор, задача которого — освободиться от подобного родительского «контроля». Несомненно, что термиты пользуются также и другими выгодами, даваемыми подобной коопе-рапией (например, в защите от хищников и стихийных природных явлений).