• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Ценотическая система

Экология морского бентоса / Синэкология / Ценотическая система

Страница 1

Итак, многочисленные примеры показывают, что в некоторых случаях быстро (иногда практически мгновенно) образуются эндемичные виды и экосистемы. Поскольку образование новых видов может происходить весьма быстро, кажется вероятным, что развитие взаимодействий между видами может происходить по крайней мере столь же стремительно, а, вероятно, и ещё быстрее. Закономерности этого процесса, т. е. эволюция, возникновение и развитие экосистем, и составляют основное содержание концепции структурализма. Парадигма структурализма сравнительно малоизвестна. Её изложения нет ни в одном учебнике или монографии как в отечественных (если не считать фрагменты положений, встречающиеся в трудах континуалистов), так и, насколько нам известно, в иностранных. В то же время, по нашему мнению, она адекватнее описывает структуру биосферы (и бентали как её составной части). Поэтому, прежде чем рассмотреть структуру бентали, необходимо обсудить общие вопросы экологии. Желающие более углублённо ознакомиться с теорией структурализма могут обратиться к сборникам трудов, изданных издательством КМК (Разумовский, 1999, 2010; Жерихин, 2003).

Размеры экосистем, возникающих в представленных выше примерах, гораздо больше размеров отдельных биоценозов и сообществ. Фактически многие из таких экосистем очевидно образованы целым комплексом сообществ. Поэтому для таких крупномасштабных экосистем С.М. Разумовским был использован термин ценотическая система3

(Разумовский, 1969; Киселева, Разумовский Расницын, 1969; Киселева, Разумовский, 1971; и др.), в дальнейшем — ЦС. Новая ЦС может сформироваться лишь там, где возникает пространство, удовлетворяющее трём условиям:

— На данной площади не может существовать никакая из имеющихся ЦС, могущих попасть на неё.

— Размер площади должен быть достаточно велик для существования ЦС, а условия на ней предсказуемы.

— Оба предыдущих условия должны соблюдаться на протяжении времени, достаточного для формирования ЦС.

Относительно последнего условия — времени — можно отметить, что время, необходимое для формирования ЦС, вероятно, уменьшается с: (1) увеличением отличий условий, в которых формируется ЦС, от условий системы-донора и (2) уменьшением числа видов, участвующих в её образовании.

Данные условия кажутся неконкретными и слишком строгими, а соответствующие им площади — редко встречающимися в природе. В действительности это не так: подобные площади возникают постоянно. Во всех таких случаях мы наблюдаем возникновение ЦС и обычно сопровождающий их очаг эндемизма (видов, ареалы которых ограничены только данным районом). Очевидно, что примерами подобных площадей являются:

— ультраабиссальные желоба посреди абиссальных равнин;

— изолированные глубоководные котловины (Северный Ледовитый океан, Японское и Средиземное моря);

— некоторые крупные и не очень крупные озёра (Байкал, Ньяса и т. п.), а также острова;

— достаточно крупные горы или горные системы посреди равнин.

Сложнее заметить, что этим условиям полностью удовлетворяют:

— высокие широты, после произошедшего в олигоцене - миоцене увеличения температурного градиента между экватором и полюсом (относится в равной степени к территориям и акваториям): в конце палеоцена поверхностная температура воды в Антарктике достигала 18°С.

— приэкваториальные районы, после произошедшего в то же время повышения температуры выше экологической амплитуды существовавших в этих местах ранее субтропических ЦС.

Ни в одном из приведённых выше примеров (а число их можно значительно увеличить) не возникала преграда. Ареал формирования новой ЦС всегда оставался связанным с ареалом материнских ЦС. В последних двух случаях формирующиеся ЦС имели общие границы с ЦС-донорами на протяжении тысяч километров! Поэтому рис. 4.10 не то чтобы не верен, но подчёркивает второстепенную, совершенно не обязательную причину видообразования — фрагментацию ранее единой биоты.

При этом действительно важная причина, имеющая гораздо большее значение и распространение, — возникновение на обширных площадях условий, выходящих за пределы, в которых существующие ЦС способны нормально функционировать, — на нём никак не отражена. Вследствие чего, по-видимому, более правильной следует считать совершенно другую схему возникновения биот (видов) — изображённую на рис. 4.26.