• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов

Экология морского бентоса / Синэкология / Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов

Страница 3

Серая ворона в естественных сообществах — вид свойственный преимущественно приречным районам, чёрная — вид, более свойственный лесам. Оба вида давно стали (каждый в пределах своего естественного ареала) одними из обычнейших синантропных видов. Как и в случае с большой синицей, гибридизация происходит вне природных ЦС. Ширина зоны гибридизации в полном соответствии с моделью определяет подвижность особей: в Западной Европе виды более осёдлы, и зона гибридизации существенно уже.

В обоих вышеописанных случаях таксоны аллопатричны, т.е. замещают друг друга в пространстве (викарируют). Рассмотрим теперь случай симпатричных видов. Все представители семейства Fagaceae (буковые) являются ценофилами. Многие виды — эдификаторы различных ассоциаций, в том числе и климаксных, как в Северном, так и в Южном полушарии, как в Старом Свете, так и в Новом. В Северном полушарии широко распространён род дуб — Quercus. Дуб обыкновенный, или черешчатый Q. robur является эдификатором климакса Восточно-Европейской ботанико-географической провинции (север Восточной Европы, на восток почти до Урала). В Западно-Европейской ботанико-гео-графической провинции (территория Западной Европы, а также на юге Восточной Европы и Кавказа до Ленкорани включительно) эдификатором климакса является скальный дуб Q. petraea, отличающийся почти сидячими желудями (рис. 4.38). Эти два вида близки друг к другу, их ареалы в значительной степени перекрываются: у обоих видов они, например, включают Британские острова, так что в Шервудском лесу Робина Гуда были оба вида. Там, где их ареалы перекрываются, данные два вида не просто симпатричны, а сменяют друг друга в ходе сукцессии: Q. robur становится эдификатором предшествующих климаксу сериальных ассоциаций, где эдификатором является Q. petraea. На всём протяжении их ареалов это — «хорошие» виды. Согласно палеонтологическим данным, оба вида существуют, как минимум, на протяжении последних 10 млн. лет (с миоцена), и всё время их ареалы перекрывались на площадях в сотни тысяч квадратных километров, и никаких сомнений в их самостоятельности не возникало. Но выяснилось, что в искусственных насаждениях (т. е. вне природных ЦС, ценофилами которых они являются) эти два вида неограниченно скрещиваются, давая вполне плодовитое потомство (White, 1981). После обнаружения данного факта начали говорить о том, что они — «полувиды». Смена названий ничего в действительности не объясняет, т. е. не разъясняет того, почему данные виды сосуществовали миллионы лет на одной территории и сохранили свою самостоятельность. С позиций структурализма ситуация с этими двумя видами настолько классически ясная и понятная, что так и просится в учебник: виды были раздельны в естественных сообществах, пока (и поскольку) были ценофилами. В искусственных посадках обычно ни о каких естественных ассоциациях говорить не приходится, это типичные группировки, поэтому оба вида дуба в них следует считать ценофобами, т. е. они выходят из-под контроля ценозов. Скрещивание, по-видимому, имеет место и в природе, но там нет ниши для гибридов, а есть лишь ниши Q. petraea и Q. robur, поэтому гибридные особи не выживают. В группировках же чётко очерченных ниш нет, что позволяет существовать как Q. petraea и Q. robur, так и их гибридам. Данный пример также показывает, что «хорошие» виды (а это — всегда ценофилы) могут существовать симпатрично, не обладая репродуктивной изоляцией. Их самостоятельность поддерживает их ценофильность.

Аналогичная ситуация описана и для австралийских Eucalyptus, для многих из которых известны межвидовые гибриды, что «как правило отсутствуют в старых насаждениях. Чаще они наблюдаются на площадях, изменённых деятельностью человекам» (Вальтер, 1975: 179).