Формирование травяного биома
Экология морского бентоса / Синэкология / Формирование травяного биома
Страница 1

В качестве примера возникновения ЦС путём преобразования рассмотрим возникновение травяных ЦС (ТЦС) — степей, прерий, пампасов, саванн и др. Их формирование обычно связывают с дефицитом влаги (Мордкович, 1982). С.М. Разумовский (1999), проанализировав данные по связи распределения растительности с температурой и влажностью в 531 точках Земного шара, обнаружил, что распределение климаксных фитоценозов не связано с влажностью, что объяснил способностью сукцессионных систем эффективно регулировать влажность своих биотопов.

С другой стороны, палеонтологические данные свидетельствуют об отсутствии безлесных ЦС в раннем палеогене (палеоцене и начале эоцена). В то время климаксными ассоциациями повсеместно являлись лесные несмотря на то, что на Земле, несомненно, и тогда были районы с теми же условиями, в которых ныне существуют травяные ЦС.

Эти и другие факты заставляют искать иные причины возникновения и широкого распространения безлесных ЦС. Наиболее аргументированной является теория В.В. Жерихина (1993, 1994, 2003), основные положения которой изложены ниже.

Имеющиеся палеонтологические данные свидетельствуют о том, что ТЦС формировались неоднократно и независимо, но всегда сходным образом. Сначала появлялись крупные листоядные позвоночные, которые замедляли прохождение сукцессий в местах, где появление лесных сукцессионных стадий тормозилось климатически, в первую очередь, из-за снижения количества осадков. В результате площадь, занятая травяными сообществами, увеличивалась, что в свою очередь вызывало появление разнообразной травоядной фауны, ещё более тормозившей прохождение сукцессий. Процесс, таким образом, развивался с положительной обратной связью. В конечном итоге формировались эндогенно стабилизированные травяные сообщества с высоким уровнем диффузных коадантаци-онных связей, весьма лабильных и обеспечивающих гибкое регулирование функционирования ассоциаций в целом в условиях изменчивой среды (т. е. ЦС пастбищного типа). В этих сообществах развивались специфичные для них блоки копрофагов, травоядных насекомых (прямокрылых, термитов), санрофагов, некрофагов и др. Доминирующими продуцентами стали травянистые растения, адаптированные к быстрому росту после стравливания. Везде для ТЦС характерны очень высокая продуктивность и гораздо более плодородные почвы, чем в соседних лесных ЦС. Рис. 4.41 Филогенетическое древо хоботных. По А.К. Агаджаняну (2004).

Рис. 4.41

Филогенетическое древо хоботных. По А.К. Агаджаняну (2004).

Когда впервые возникли ТЦС неизвестно. Вполне можно допустить их формирование на основе папортникообразных. Первые достоверно известные ТЦС отмечены в позднем мелу. Их эдификаторами стали растительноядные динозавры (в первую очередь цера-топсиды). Травяной блок был образован не злаками, как ныне, поэтому их нельзя рассматривать как предшественников современных. По неустановленным причинам меловые ТЦС бесследно исчезли.

В кайнозое ТЦС сформировались на основе злаков, причём независимо, как минимум в трёх местах. Первые по времени (в эоцене) ТЦС сформировались в Южной Америке. Их эдификаторами были неполнозубые и вымершие отряды южноамериканских копытных — ксенунгуляты (Xenungulata) и нотоунгуляты (Notoungulata), а позднее — и крупные грызуны, парнокопытные, мозоленогие и хоботные. В Северной Америке ТЦС начинают формироваться в олигоцене, а в миоцене этот процесс захватывает и Евразию с Африкой. Эдификаторами этих ТЦС являлись и остались хоботные и парно- и непарнокопытные. И, наконец, в неогене ТЦС начали формироваться в Австралии. Их эдификаторами были травоядные сумчатые и крупные птицы. В Африке, Азии и Австралии существенную роль в ТЦС играли и разные неродственные таксоны гигантских (до 3 м длиной) черепах, в Южной Америке их, по-видимому, заменяли сходные внешне гигантские броненосцы. Даже в Европе до начала периода оледенений жила черепаха Cheirogaster рег-р1п1апа, достигавшая более 2 м длины. В Новой Зеландии туссоковые злаковники, вероятно, поддерживали страусы моа и иные крупные бескрылые птицы. Возможно, ТЦС формировались и в других местах: на Мадагаскаре (эдификаторы — страусы эпиорнисы).

Процесс формирования травяных биомов и эволюции таксонов-эдификаторов шёл параллельно. Так, хоботные дали вспышки таксономического разнообразия в начале олигоцена, в миоцене, в первой половине плиоцена (рис. 4.41) — когда травяные биомы начали образовываться. После их становления разнообразие хоботных снизилось. Хоботные не просто осваивали новую адаптивную зону, они её формировали.

О ведущей роли крупных травоядных в возникновении ТЦС свидетельствует также то, что после их уничтожения исчезают и ТЦС. Весьма показательно, что голоценовое вымирание крупных травоядных, являвшихся эдификаторам

Страницы: 1 2

Смотрите также

Основные функции и принципы экологической политики.
Комплексный характер экологических проблем требует комплексного государственного управления в области охраны окружающей среды. Ниже перечислим функции такого управления. * Экологическое прогно ...

Взаимодействие климата и растительности
Климат — главный фактор, определяющий характер растительности. Растения в свою очередь также в некоторой степени воздействуют на климат. Как климат, так и растительность оказывают решающее влияние ...

Особенности природоохранной деятельности в России.
В нашей стране на первом этапе становления хозяйственного механизма природопользования недостатки административной системы руководства проявлялись более явно и отчетливо, чем в других странах. ...

Разделы