• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Внедрение видов

Экология морского бентоса / Синэкология / Внедрение видов

Страница 2

Другой возможный случай — внедрение видов в ЦС с редуцированным набором ассоциаций, т. е. неэффективным потреблением имеющихся ресурсов. Причины малого числа ассоциаций в ЦС связаны с тем, что виды, которые могли бы образовать эти ассоциации, или не смогли попасть в ареал ЦС (острова, озёра), или вымерли там в процессе формирования ЦС (Каспийская биота — подробнее см. Главу 6).

В бентосе преобладающая часть успешно внедрившихся видов относится к эпифа-унным обрастателям, т. е. это виды ранних стадий сукцессий или ценофобы. В общем, препятствий для внедрения в ареал ЦС ценофобных видов гораздо меньше, чем для ценофильных. Хороший пример — огромный (до 3 и более метров высотой) борщевик Со-сновского Heracleum sosnowskyi (сок его разрушает меланин кожи, что приводит к сильным солнечным ожогам), ареал которого в настоящее время быстро растёт, но встречается он только в нарушенных местообитаниях (вдоль дорог, на заброшенных сельскохозяйственных угодьях и т. п.).

В случае диаспорического субклимакса ценофобы могут даже временно входить в состав ЦС.

К районам с разной степенью антропогенно нарушенными ЦС следует отнести почти все наземные ценозы.

К районам с обеднённым видовым составом относятся островные и другие длительно развивавшиеся в условиях изоляции ЦС (например, каспийская), участки ЦС, функционирующие в условиях, далёких от оптимальных (например, черноморские), а также пресноводные, формирующиеся в условиях высоко- и малопредсказуемо изменчивой среды.

Что касается пастбищных ЦС и блоков, то их изучение показало, что уменьшение роли внутриблочных коадаптаций, неизбежное при очень сильном изъятии продукции и биомассы, приводит к увеличению проницаемости биоты для других видов. Возможно это происходит из-за сравнительно меньшей специализации видов, входящих в такие ЦС. Хорошей иллюстрацией является судьба вселенцев в Kaспийскoм море: двустворчатых моллюсков Mytilaster lineatus и Abra segmenta и полихет Nereis succinea и N. diversicolor. Kaк уже говорилось, ЦС макробентоса Южного и Среднего Kaспия адаптирована к существенному, а местами — почти полному ежегодному выеданию. Поэтому ни обеспеченность пищей, ни наличие достаточного места обычно не являются лимитирующими факторами для развития популяций бентоса. По-видимому, межвидовая конкуренция и вообще специализированные межвидовые взаимоотношения внутри блока макрозообентоса в Kaс-пии выражены слабо. Это позволяет поселяться на дне любым видам, которых устраивает данный биотоп, т. е. предопределяет лёгкость вхождения в сообщество инвазионного вида. Дальнейшую судьбу видов определяют не столько межвидовые взаимоотношения внутри блока, сколько взаимодействия с другими блоками, в данном случае — способность вынести пресс хищников. Mytilaster lineatus длительное время практически не входил в рацион рыб-бентофагов, что позволило ему быстро увеличить численность и биомассу. Других фильтраторов эпифауны — двустворчатых моллюсков рода Dreissena и, в первую очередь, D. caspia, по-прежнему в значительной степени выедали. Такое положение довольно быстро привело к их вымиранию.

Местные бентосоядные рыбы стали потреблять Abra segmenta и Nereis diversicolor в значительных количествах только через несколько лет после акклиматизации последних, что позволило вселенцам быстро увеличить численность популяций. В дальнейшем они оказались способными вынести пресс бентофагов. В донных сообществах они не конкурировали с аборигенами, поэтому их внедрение в блок макрозообентоса произошло без отрицательных последствий для эндемичной биоты.

Nereis succinea занимает сходную с N. diversicolor нишу. На дне они, по-видимому, испытывают одинаковой пресс бентофагов. Но эти два вида, сходные во многих отношения, различаются биологией размножения. Половозрелые N. succinea превращаются в плавающую в толще воды гетеронеридную стадию, тогда как у N. diversicolor гетероне-ридной стадии нет. Он выбрасывает половые продукты, не вылезая из норок. По-видимому, данное отличие и предопределило их судьбу: N. succinea — вид, который специально переселяли — не смог вынести двойной пресс хищников (на дне и в толще воды) и вымер, хотя абиотические условия Kaспия вполне для него подходили (гетеронеридные стадии N. succinea отмечали в Kaспии в первые годы). N. diversicolor, которого завезли в Ka-спий случайно и даже не замечали этого десятилетиями, после акклиматизации испытывал меньший пресс хищников, смог успешно акклиматизироваться и широко распространиться в Kaспии, где играет существенную роль в донных сообществах.

Особи многих успешно внедрившихся видов имеют сравнительно крупные размеры. Например, из млекопитающих внедряются виды отряда хищных (американская норка). Нет сомнений, что с эпохи Великих Географических открытий мышевидных грызунов неоднократно завозили с других материков в Евразию, Северную Америку и Австралию, но случаи успешной акклиматизации относятся только к антропогенно модифицированным биотопам. Единственное исключение — ондатра, что существенно превосходит по размерам остальных мышевидных грызунов и к тому же внедрилась в ассоциации ранних стадий гидросерий, где она стала использовать недоиспользуемые ресурсы. Среди бентоса также известны примеры успешных акклиматизаций крупных беспозвоночных и рыб. По-видимому, такие виды входят в блоки, организованные по пастбищному типу. Возможно, что индивидуальный участок особей некоторых из таких видов захватывает несколько сообществ и даже ЦС, что делает данные виды менее связанными с одной ЦС.