Теория: колебания хищник — жертва
Эволюционная экология / Взаимодействия между популяциями / Теория: колебания хищник — жертва
Страница 1

Теория хищничества во многих отношениях отстала от теории, конкуренции. Возможно, трудности моделирования процесса хищник—жертва связаны с его асимметрией. Лотка (Lotka, 1925)

и Вольтерра (Volterra, 1926, 1931) предложили простую пару уравнений хищничества: где Nj — плотность популяции жертвы; JV — плотность популяции хищника; — удельная

где Nj — плотность популяции жертвы; JV — плотность популяции хищника; — удельная мгновенная скорость увеличения популяции жертвы; й? —удельная скорость гибели популяции хищника; Pj я р — константы хищничества. Каждая из популяций ограничена другой, а эффекты плотности, приводящие к самоограничению, отсутствуют (т. е. отсутствуют члены второго порядка N/ или N/). Таким образом, в отсутствие хищника популяция жертвы растет экспоненциально, а скорость ее увеличения потенциально не ограничена. Произведение плотностей двух видов (NjNJ отражает число контактов между ними; после умножения на константу р этот член становится максимальной скоростью увеличения популяции хищника (pNjNJ. Тот же самый член, умноженный на константу Pj, имеет знак минус в уравнении жертвы и отражает уменьшение скорости роста популяции жертвы.

Уравнения решаются, если приравнять dN/dt к нулю, сократить соответствующие N для получения фактической скорости роста и приравнять г к нулю. Эти алгебраические преобразования показывают, что популяция жертвы достигает равновесной плотности, когда плотность хищника равна г/р{, сходным образом и популяция хищника находится в равновесии при плотности жертвы, равной d/p (рис. 6.16). Следовательно, изоклина каждого вида Рис. 6.16. Изоклины хищника и жертвы, построенные по уравнению Лотки-Волвтерра

Рис. 6.16. Изоклины хищника и жертвы, построенные по уравнению Лотки-Волвтерра (объяснения см. в тексте).

соответствует какой-то определенной (постоянной) плотности другого вида, и опять-таки при этом отсутствует член, отражающий самоограничение, как, например, в уравнениях конкуренции. Ниже определенной пороговой плотности жертвы плотность хищника всегда уменьшается, а выше — увеличивается; точно так же и плотность жертвы растет, если плотность хищника меньше определенного порога, и уменьшается, если она больше его (рис. 6.16). Совместное равновесие наблюдается в точке пересечения двух изоклин, но плотности жертвы и хищника не сходятся к этой точке. Вместо этого возникают колебания определенной величины, характер которых зависит от начального соотношения плотности хищника и жертвы. Если начальные плотности близки к точке совместного равновесия, то возникают повторяющиеся колебания с низкой амплитудой, если далеки от нее — колебания имеют большую амплитуду. Таким образом, пара упомянутых дифференциальных уравнений имеет периодическое решение, а плотности популяций хищника и жертвы меняются циклически и не совпадают по фазе во времени. Амплитуда колебаний зависит от начальных условий. Система таких повторяющихся незатухающих колебаний в математике называется нейтрально-устойчивой. В биологическом мире нейтральной устойчивости, по-видимому, не существует, поскольку большинство особей и популяций сталкиваются либо с саморегуляцией, либо с обратной связью зависимости от плотности.

Введение в уравнение жертвы простого члена, учитывающего самозатухание (—zN/), означает либо быстрое приближение к равновесию, либо затухание колебаний, что в обоих случаях в конце концов ведет к совместному равновесию (рис. 6.17). В урав Рис. 6.17. Изоклины хищника и жертвы, иллюстрирующие самозатухающие колебания

Рис. 6.17. Изоклины хищника и жертвы, иллюстрирующие самозатухающие колебания численности популяции жертвы. Плотности популяций стремятся к состоянию устойчивого совместного равновесия.

нении хищника член, обозначающий самозатухание, должен включать плотность жертвы, так как от нее зависит величина предельной плотности насыщения хищника. Наверное, более реалистичной (хотя и трудно трактуемой математически) простой парой уравнений, моделирующих взаимодействие хищник — жертва, будет следующая: Уравнение жертвы — это простое уравнение конкуренции Лотки — Вольтерра (7), но

Уравнение жертвы — это простое уравнение конкуренции Лотки — Вольтерра (7), но уравнение хищника имеет новую особенность — конкурентное подавление популяции хищника теперь является функцией относительных плотностей хищника и жертвы. Иначе говоря, подавление популяции хищника усиливается с увеличением плотности хищника и уменьшением плотности жертвы. Заметим также, что популяция хищника не может увеличиваться, если в системе нет некоторого количества жертвы. Однако, несмотря на то что в этой паре уравнений учтены недостатки предыдущих пар, уравнения все же остаются нереалистичными по крайней мере в одном важном отношении. Вообразим ситуацию, при которой численность жертвы превышает количество, которое популяция хищника может уничтожить. В этом случае скорость увеличения популяции хищника не может быть просто пропорциональна произведению двух плотностей, как это записано в уравнении (14), — необходимо принять в расчет пороговые эффекты. В уравнениях, подобных упомянутым, полностью упущены многие важные тонкости взаимодействия хищник — жертва. Например, Соломон (Solomon, 1949) различал два разных способа реагирования хищника на изменение плотпости жертвы. Во-первых, при увеличении плотпости жертвы до определенного предела количество особей жертвы, пойманных и съеденных отдельными хищниками в единицу времени, возрастает. После достижения порога насыщения число съеденных жертв становится более или Рис. 6.18. Три типа функциональной реакции. (По Holling, 1959а.)

Страницы: 1 2 3

Смотрите также

Платежные инструменты
Платежные инструменты - это правовые средства осуществления переводов денежных средств (наличных и безналичных) с целью совершения платежа. Порядок выполнения операций с применением платежных инст ...

Экономические механизмы охраны природы
Проблема защиты экологии встала перед человечеством сравнительно недавно. Но уже в нашем веке, который ознаменовал себя масштабным истощением природных ресурсов, огромным количеством вредны ...

Экологическая ниша
Понятие ниши пронизывает все сферы экологии. Если бы термину «экологическая ниша» не придавали так много самых разных значений, то экологию можно было бы определить как науку о нишах. Многие аспек ...

Разделы