• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Пол, соотношение полов, половой отбор и типы брачных отношений

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Пол, соотношение полов, половой отбор и типы брачных отношений

Страница 4

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1956) убедительно продемонстрировал наличие определенного предпочтения брачных партнеров в лабораторных популяциях плодовой мушки Dmsophila su-bobscum. Самки этих мух обычно спариваются только один раз в течение своей жизни и хранят сперматозоиды в семяприемнике. Самцы спариваются многократно. Мэйнард Смит скрещивал генетически сходных самок с двумя линиями самцов — одной ин-бредной (гомозиготной) и другой — аутбредной (гетерозиготной), а затем собирал все яйца, отложенные самками в течение всей их жизни. Выяснилось, что обе группы самок дали одинаковое число яиц, но процент яиц, из которых вылупились личинки, сильно различался. Каждая самка, спарившаяся с инбредными самцами, отложила в среднем по 264 оплодотворенных яйца, тогда как на 1 самку, спарившуюся с аутбредным самцом, приходилось в среднем по 1134 оплодотворенных яйца (следовательно, эти самки производили в четыре раза больше жизнеспособных потомков). Мэйнард Смит полагал, что в данном случае среди самок должен был происходить строгий отбор на предпочтение спариваться с аутбредными, а не с инбредными самцами. Когда девственных самок помещали в сосуд с аутбредными самцами, то в течение часа 90% их спаривалось, тогда как при объединении их с инбредными самцами только 50% самок спаривалось в течение первого часа. Самцы обоих типов усиленно ухаживали за самками и пытались с ними спариваться, но аутбредные самцы оказались в этом отношении гораздо более удачливыми. Тщательно наблюдая за брачными ухаживаниями этих маленьких мух, Мэйнард Смит обнаружил, что инбредные самцы в сравнении с аутбредными медленнее реагировали на специальный быстрый танец самок (side-step dance). По-видимому, из-за такого промедления самке часто отвергали предложения инбредных самцов и улетали до того, как были осеменены. Указанные наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что самки оказывают предпочтение определенным самцам. Подобный выбор брачного партнера почти наверняка существует в большинстве естественных популяций, хотя выявить его обычно нелегко, в эволюционных масштабах времени действие естественного отбора приводит к возникновению корреляции между приспособленностью самцов и предпочтением, оказываемым им самками, поскольку те самки, которые выбирают наиболее приспособленных самцов, соединяют свои гены с лучшими генами и, следовательно, дают наиболее приспособленных потомков мужского пола (приспособленность самок по тем же самым причинам коррелирует с предпочтением, оказываемым им самцами).

в результате подобных брачных предпочтений в популяции бразуется определенная, свойственная ей структура скрещиваний, Один крайний вариант этой структуры — инбридинг, при котором друг с другом скрещиваются генетически сходные организмы {гомогамия), а другой крайний вариант — аутбридинг, при котором скрещиваются генетически различающиеся организмы (гетерогамия). Аутбридинг ведет к соединению непохожих генов и, таким образом, порождает генетическое разнообразие. Инбридинг дает в локальном масштабе генетическую однородность, хотя при этом изменчивость может сохраняться в пределах более обширного географического района. Оба крайних варианта представляют собой примеры неслучайных структур скрещивания; панмиктиче-ские популяции со случайным скрещиванием, описываемые уравнением Харди — Вайнберга, занимают промежуточное положение между двумя указанными крайними вариантами. Маловероятно, однако, что в природе действительно существуют панмиктические популяции.

Популяции животных характеризуются также определенными системами брачных отношений. Подавляющее большинство видов насекомоядных и хищных птиц, а также хищных млекопитающих моногамны, т. е. брачную пару образует один самец и одна самка. В подобных случаях обычно оба родителя принимают участие в воспитании потомства. Полигамия — это такая система брачных отношений, при которой одна особь вступает в брачную связь одновременно с более чем одним представителем противоположного пола. Существуют два типа полигамии, в зависимости от того, какой пол поддерживает множественные связи. У некоторых птиц, например у желтоголового трупиала, один самец имеет одновременно брачные связи с двумя или большим числом самок (полигиния) . Значительно реже встречается полиандрия, при которой одна самка поддерживает брачные отношения с более чем одним, самцом. Полиандрия, по-видимому, наблюдается иногда у птиц, в частности у некоторых видов якан, пастушковых и тинамовых. При полибрахигинии (Selander, 1972) один самец вступает в кратковременную брачную связь с несколькими самками поочередно; в типичном случае такая связь устанавливается только на время, необходимое для копуляции и осеменения. Полибрахигиния встречается у ряда птиц (в том числе у некоторых скворцов, колибри и тетеревиных) и млекопитающих (многих ластоногих и некоторых копытных). Наконец, идеальная структура брачных отношений (или, может быть, правильнее сказать отсутствие таковых ) — это промискуитет, когда любая особь имеет равную вероятность скрещивания с любой другой особью. Истинный промискуитет, приводящий к панмиктической популяции, в высшей степени маловероятен и, по-видимому, не существует. Может быть, отчасти к нему приближаются некоторые многощетинковые черви и морские лилии, выпускающие свои гаметы просто в море, или наземные ветроопыляемые растения, т. е. такие организмы, гаметы которых переносятся водными течениями или воздушными потоками. Однако даже у этих прикрепленных организмов, по-видимому, встречаются различные формы химической дискриминации гамет и соответственно — предпочтения при скрещивании.