• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Фитофаги

Экология морского бентоса / Сообщества / Фитофаги

Страница 2

Массированное воздействие фитофагов на макрофитобентос может сказываться на протяжении долгого времени после его окончания. В Новой Шотландии (Канада) в 1965-66 гг. было детально изучено вертикальное распределение 39 видов донной растительности от литорали до нижней границы фитали, проходившей на глубине 40 м. В 1976-79 гг. нашествие морских ежей превратило фиталь в пустыню («ежовую пустошь»), и численность ежей стала падать, а в 1980-81 гг. эпизоотия пресекла их деятельность окончательно. Восстановление келпа началось уже в 1982 г., а в 1984 г. было проведено повторное альгологическое исследование района. Подводные заросли восстановились на мелководье, но в нижней фитали кардинально изменился видовой состав сообщества. Полностью исчезла ассоциация сциафильных багрянок Phyllophora truncata + Polysiphonia arctica, сменившись ассоциацией красных нитчаток, которые в 1960-е гг. хотя и встречались, но не доминировали. Та же картина наблюдалась и в нижнем ярусе в средней фитали: если в 1960-е гг. под пологом келпа (Agarum cribrosum) доминировала крупная разветвлённая красная водоросль Odonthalia dentata, то в 1984 г. она вообще не была обнаружена, а её место заняли мелкие нитчатые багрянки Antithamnionella floccosa и Scagelia co-rallina, типичные виды-оппортунисты. Заметим, что в 1984 г. не было найдено ни одного живого морского ежа (Novaczek, McLachlan, 1986).

В прибрежных водах Вьетнама в последние годы происходит стремительная деградация коралловых рифов. Это связывают с двумя антропогенными факторами: (1) эвтро-фикацией за счёт бытовых стоков и (2) выловом коралловых рыбок для продажи аквариумистам — одним из основных источников дохода населения прибрежных районов. Эвтро-фикация вызывает бурный рост нитчатых и одноклеточных водорослей в перифитоне кораллов. Рыбы-фитофаги эффективно уничтожали эту растительность, но падение их численности привело к тому, что водоросли стали чисто механически закрывать отверстия в теле кораллов, через которые полипы осуществляют обмен со средой (дыхание, питание, выделение). Колонии кораллов гибнут, а на них, как на мёртвом субстрате, развиваются мощные заросли макрофитов (Д.А. Астахов, личн. сообщ.).

На рифах Калифорнийского залива желтохвостая рыба-хирург избирательно питается мелкими нитчатыми водорослями с нежным талломом (Ceramium, Polysiphonia, Graci-laria), исключая из рациона грубые бурые водоросли (Sargassum, Padina, Dictyota). Казалось бы, высокая пищевая активность рыб должна уничтожить нитчатки, а бурые водоросли, избавившись от топического конкурента, начнут процветать. Однако на тех рифах, где рыб было много, биомасса не только нитчаток, но и крупных бурых водорослей была очень низкой. Это объясняется тем, что рыбы, активно поедая нитчатки, вместе с ними захватывали и проростки крупных водорослей, нарушая процессы естественного восстановления зарослей. А там, где рыб было мало, не только крупные формы развивались нормально, но и нитчатки достигали необыкновенно крупных размеров, особенно вблизи кустов бурых водорослей. При этом рыбы продолжали поедать только мелкие нитчатки, явно принимая их большие кустики за несъедобные макрофиты. В результате на расположенных рядом рифах сформировались совершенно разные фитоценозы, хотя и сходные по флоре, но принципиально различающиеся по структуре доминирования. Таким образом, интенсивная деятельность рыб-фитофагов парадоксально трансформирует донное сообщество водорослей в сторону преобладания своего пищевого объекта — мелких высокопродуктивных форм, подавляя при этом развитие крупных, медленно растущих макрофитов, не входящих в рацион фитофагов (Montgomery et al., 1980).

В тех местообитаниях, где хищник не уничтожает популяцию фитофагов (как это делает калан с морскими ежами), а сосуществует с ними в динамическом равновесии, деятельность фитофагов приводит к мозаичности растительного покрова. На юго-восточном побережье Аляски единственный хищник, заметно регулирующий численность морских ежей (три вида Strongylocentrotus) — морская звезда Pycnopodia helianthoides. Натурные эксперименты показали, что внесение даже одной звезды в большое скопление ежей вызывает их быстрое рассредоточение: ежи стараются как можно скорее убежать от хищника (Duggins, 1981). Автор называет эту ситуацию «игрой в кошки-мышки». Растительность в месте исследования представлена мозаично расположенными пятнами корковых красных водорослей — там, где «поработали» морские ежи (примерно 64% площади дна); пятнами однолетних ламинариевых (Nereocystis, Alaria, Costaria — около 30% площади дна), а также немногочисленными пятнами многолетней Laminaria groenlandica. Рацион ежей состоит, в основном, из проростков однолетников и ламинарии. Схема развития событий примерно следующая: морские ежи концентрируются в месте массового произрастания молоди однолетников, выедая их практически полностью и оставляя лишь несъедобные корковые водоросли. Привлечённые скоплением своих жертв, в данное место приползают морские звёзды, и ежи поспешно покидают территорию, в том числе и прилежащие «неосвоенные» участки, где проростки сохраняются. Так водоросли получают возможность восстановления на опустошённом участке и полноценного роста на соседних. Быстро растущие однолетники достигают таких размеров, что перестают представлять интерес для ежей. Молодь Laminaria выживает среди выросших однолетников, достигает «несъедобного» размера, а после их отмирания становится доминантом. Поскольку хищник и жертва находятся в динамическом равновесии, растительная сукцессия, в которой ламинариевые пятна являются климаксной стадией, идёт постоянно, что и обеспечивает мозаичность распределения бентосной растительности.